Живорождение. Зачем оно нужно?

---

Каковы причины появления такого странного способа размножения? И почему у динозавров его не было?

Что же дало млекопитающим живорождение?

Самое главное —  мобильность. Динозавры по своей натуре были существами любопытствующими — и своё стремление к исследованию они подкрепляли очень качественным зрением и отличным нюхом. То есть учуять запах кладки, а затем зрительно обнаружить вход в нору яйцекладущего млекопитающего для любого рандомного целофиса проблемой не являлось.

Это, кстати, могло быть одной из причин вымирания цинодонтов и циногнатусов. Но самка, которая вынашивала детенышей внутри себя, по крайней мере вдвое сокращала период, когда её потомство было беспомощным.

Вы когда-нибудь задумывались, почему динозавры живорождением так и не обзавелись? Да и зачем вообще кому-то понадобилось вынашивать потомство в собственном теле?

Мы привыкли считать, что вынашивание детенышей, живорождение, выкармливание малышей — это свойства, характерные в основном для высших позвоночных, млекопитающих.

Живорождение - удел кого?

Это обиходное представление на самом деле не соответствует действительности — так следует из недавнего обзора, опубликованного в журнале Biological Reviews группой зоологов из Санкт-Петербургского и Венского университетов под руководством Андрея Островского. Авторы обзора подняли информацию о развитии яиц и эмбрионов у представителей всех типов, классов, отрядов животных — всего 580 статьей плюс несколько глобальных баз данных по животным.

Это, конечно, не все накопленные сведения, но внушительная их часть. Сами авторы обзора работали с мшанками, так что специфика отношений «матерей и детей» у беспозвоночных знакома им не только как отвлеченное академическое чтение.

Глубокое понимание темы заставило решать ряд вопросов вроде бы терминологических, но на самом деле скрывающих самое существо дела.

Что мы называем вынашиванием и выкармливанием? Что мы называем живорождением (какая стадия развития зародыша считается за рождение «детеныша»)? Считать ли выводковые камеры беременностью? Что такое истинная плацентарность и каковы ее аналоги?

Возьмем, например, гидроидную медузу Crossota millsae.

Crossota millsae

У этой медузы оплодотворенные яйца развиваются прямо в яичниках, эмбрионы вырастают до размера 6 мм, только затем открепляются от материнского тела. Однако при этом они не уплывают сразу, а держатся под материнским куполом. Цвет молодых медузок становится из белесого нежно апельсиновым, таким же, как жировые капли в материнском теле.

В связи с этим предполагается, что питательные вещества переходят из материнского тела в тело молоди, так что у отпрысков медуз имеется дополнительное подкрепление, чтобы подрасти и начать самостоятельную жизнь. Это пример вынашивания, живорождения и выкармливания молоди за счет материнских запасов.

Другой пример — мшанки.

У них развивающиеся эмбрионы помещаются в специальных выводковых камерах, где они сначала питаются клетками и тканями эмбриональной оболочки (эмбриофора), поглощая их за счет фагоцитоза, пиноцитоза и активного трансмембранного транспорта. На последних этапах развития, когда эмбрионы становятся крупными, стенка эмбриофора разрастается и через нее эмбрионы получают от материнского организма питательные вещества. Это функциональный аналог плаценты.

Мшанка - гермафродит

Мшанка Bugula neritina — гермафродит: в колонии каждый зооид (отдельный организм, входящий в состав колонии) может сформировать яйцеклетку, которую оплодотворяют сперматозоиды других зооидов. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется пузырек — выводковая камера.

В колонии мшанок, в особенности в средней ее части, таких выводковых камер множество, они напоминают белые бусинки. У этого вида мшанок эмбрион, находясь в выводковой камере, увеличивается в размере в 310 раз по сравнению с зиготой. 

Приходится признать, что плацентарность — внутриутробное питание эмбриона с помощью специально образованных структур материнского организма — свойственна и этим беспозвоночным.

Выводковая камера у мшанок

Выводковая камера у мшанок Bugula flabellata и Bugula neritina. А — в полости выводковой камеры частично видна зигота (z), эпителиальные клетки эмбриональной оболочки (эмбриофора) сплющены. В — развивающийся эмбрион в выводковой камере; клетки эмбриофора сильно гипертрофированы. С — клетки эмбриона, прилежащие к клеткам эмбриофора; стрелки показывают эпителиальные клетки, выполняющие те же функции, что и плацента. bc — выводковая камера; e — эмбрион; m — мускульные тяжи; oe — защитная капсула выводковой камеры; pl — эмбриофор, аналог плаценты; z — зигота. Длина масштабных отрезков — 30 ?m. 

Можно взять и членистоногих. Самки скорпионов вынашивают молодь в расширениях половых протоков (матках) или специальных выростах (дивертикулах) яичников. В первом случае в матках развиваются яйца с эмбрионами. Питание эмбрионов ограничено ресурсами самого яйца. Поэтому этот случай иллюстрирует пример яйцеживорождения (хотя, возможно, что питательные вещества из матки транспортируются через оболочки яйца).

Во втором случае эмбрионы в дивертикулах получают питательные вещества иначе: у них быстро формируются пищеварительный тракт и специальные выросты хелицер, которыми они прикрепляются к стенке дивертикула, контактирующей с тканями материнской печени. Через этот контакт эмбрионы получают клетки и питательные вещества из материнского организма.

У некоторых видов внутри тела матери эмбрионы питаются выделениями специальных желез, иногда их называют молочными железами за белый цвет питательной жидкости. После периода вынашивания скорпионья молодь выходит из тела матери и укрепляется у нее на спине (рис. 3), линяет один или два раза и только потом начинает самостоятельную жизнь.

Таким образом, в этом случае нужно говорить о живорождении, а не о яйцеживорождении, так как эмбрионы питаются за счет ресурсов материнского организма, хотя внешне новорожденная молодь в первом и втором случаях не различается.

Самка скорпиона

Самка скорпиона Euscorpius italicus со своими новорожденными детьми.

Среди животных, которые вынашивают молодь, встречаются случаи живорождения и яйцеживорождения, выводковых камер. Молодь внутри тела матери может питаться тканями оболочек, тканями материнских органов, выделениями специальных желез, использовать для питания другие яйцеклетки (оплодотворенные или неоплодотворенные) или других эмбрионов.

Сам процесс питания эмбриона материнскими запасами может происходить и до, и после рождения или выхода из выводковых камер, с помощью фагоцитоза и пиноцитоза, активного клеточного транспорта органических молекул, может формироваться плацента или ее аналоги.

И среди всего этого разнообразия способов заботы о своем незрелом потомстве млекопитающие перестают выглядеть уникальным явлением — их выделяет разве что статистика, утверждающая, что это единственный класс, в котором все виды вынашивают и выкармливают потомство.

Но нет, не единственный.

Есть еще сальпы, у которых все виды без исключения вынашивают эмбрионов бесполого поколения в материнском теле. Кроме сальп есть еще ортонектиды и дициемиды, эндопаразиты беспозвоночных животных, у которых все виды, пусть немногочисленные, характеризуются внутриутробным развитием с питанием за счет материнских запасов и живорождением.

Не будем забывать о всех трематодах, у которых бесполое поколение, редии, развивается внутри материнской спороцисты (чем не вынашивание?), питаясь материнскими запасами (чем не выкармливание?). А по числу видов трематоды далеко превосходят млекопитающих.

В общем, различные примеры заботы о выживании эмбрионов у животных можно разбирать по одному и рассуждать об экстравагантных эволюционных решениях в каждом конкретном случае. Но оказывается гораздо интереснее посмотреть на картину в целом, с высоты «таксономического полета». Из известных 34 типов животных в том или ином виде вынашивают и выкармливают свое потомство представители 21 типа, так что проще назвать те группы, где заботливых родителей нет.

Виды с внутриутробным развитием

На схеме красным цветом указаны типы, где имеются виды с внутриутробным развитием и выкармливанием потомства за счет материнских ресурсов, черным цветом — типы, где таких видов нет. Числа, написанные красным, указывают количество семейств с вынашиванием и выкармливанием эмбрионов, в скобках дано примерное число семейств в типе. Слева, на дендрограмме, подписаны консервативные оценки того, сколько раз в соответствующем типе независимо появлялось вынашивание и выкармливание. 

Есть классы животных, где забота об эмбрионах проявляется редко, а есть такие, где это — обязательное свойство. Но в любом случае точно неправильно утверждать, что внутриутробное развитие эмбрионов со всеми сопутствующими свойствами — редкость среди беспозвоночных. Статистика показывает, что это правило, а не уникальные случаи, просто проявления этой заботы весьма разнообразны.

При этом нет особенных закономерностей по способам внутриутробных структур и способов кормления эмбрионов. Можно лишь заметить, что внутриутробное развитие встречается в два раза чаще, чем выводковые камеры, а плацентарность и питание за счет адсорбции органических веществ из окружающих материнских тканей (гистотрофия) встречается чаще, чем питание за счет специальных выделений материнского тела (гистофагия, к которой относятся и выделение материнского молока из молочных желез) или резорбции дополнительных яйцеклеток и других эмбрионов (оофагия или эмбриофагия).

Многие варианты сосуществуют: так, у млекопитающих есть, как известно, и гистотрофия с истинной плацентарностью, и гистофагия (выкармливание молоком), а у сумчатых к этому добавляется еще и донашивание в «выводковых» сумках.

В связи с разнообразием способов выращивания и заботы о своих эмбрионах появилась идея о том, что эти способы могли возникать независимо. Действительно, если выложить на общее филогенетическое дерево животных данные по способам заботы о потомстве, то станет ясно, что они формировались в каждом таксономическом классе независимо  помногу раз.

Так, в типе хордовых внутриутробное развитие и выкармливание появлялось независимо 37 раз, у кольчатых червей — 8 раз, у моллюсков — 13 раз и т. д. В целом питание эмбрионов за счет материнских внутренних ресурсов появлялось у животных независимо не менее 140 раз.

В эволюции этого сложного физиологического комплекса — заботы о благополучии эмбрионов — намечаются несколько общих трендов. Во-первых, это формирование специализированных зон с усиленным транспортом питательных веществ от матери к эмбриону, то есть появление аналогов плаценты, особых органов эмбрионального питания.

Во-вторых, это образование специализированных структур для вынашивания эмбрионов, будь то матки или выводковые камеры. Эти структуры призваны не только изолировать эмбрионы от окружающего пространства, но и обеспечивать усиленный приток питательных веществ к эмбриону. В-третьих, это появление особых секреторных желез, вырабатывающих вещества специально для питания молоди. И только в этом случае млекопитающие выглядят относительно продвинутыми на фоне других животных.

Яйцерождение и живорождение

Изначально пресмыкающиеся размножались именно с помощью откладки яиц (так называемое «яйцерождение»).

Однако этот способ имел ряд недостатков. Отложив яйца, самка в общем уже ничем не могла помочь будущему потомству. Оно оказывалось оставленным на произвол судьбы.

Хорошо, если место, где отложены яйца, будет достаточно прогреваемым, если его не зальет дождем, если их не достанут разнообразные хищники (ведь поживиться питательными яйцами не прочь даже муравьи).

Однако в природе такое благоприятное стечение обстоятельств бывает редко. Отложенные яйца часто, слишком часто пропадают, не дают потомства.

Одно из возможных решений – ...носить кладку с собой!

Действительно, если яйца не откладываются сразу, а остаются в организме самки, то они оказываются в гораздо более благоприятных условиях: какая–нибудь малявка вроде муравья им уже не будет страшна, от более крупного хищника самка может скрыться вместе с потомством; родная мать может полежать на теплом месте и спрятаться от зноя, холода или затопления, обеспечивая наилучшие условия инкубации; наконец, она выберет наиболее подходящее место для появления детенышей на свет.

В ходе эволюции сразу во многих группах пресмыкающихся самки стали сохранять яйца в своем организме до момента начала вылупления детенышей. Правда, все крокодилы и черепахи откладывают только яйца, но во многих других ветвях генеалогического древа рептилий сформировалось живорождение.

Живородящими были, например, ископаемые морские ящеры – ихтиозавры. Из современных рептилий живых детенышей приносят многие змеи и ящерицы. Ученые подсчитали, что в ходе эволюции пресмыкающихся, в разных их группах живорождение возникало не менее 35 раз! Немало примеров, когда один вид размножается яйцерождением, а другой, его близкий «родственник», – живорождением. Далеко искать не надо: из двух самых распространенных в Центральной России видов ящериц один – прыткая ящерица – откладывает яйца, а другой – живородящая – приносит детенышей (поэтому так и называется).

Но если живорождение столь замечательно разрешает многие проблемы, почему далеко не все виды рептилий перешли на этот прогрессивный способ? Дело в том, что в природе за все приходится платить, и в чем–то выигрывая, животные в чем–то обязательно проиграют.

Переход на живорождение имеет и свои недостатки.

Если разобраться, вынашивать яйца «в себе» – тяжелое бремя для самки.

Ведь она теряет подвижность, а значит, чаще становится жертвой хищников и не может так успешно, как прежде, добывать корм. При этом важна не столько ее личная печальная судьба, сколько то обстоятельство, что в результате она оставит меньше потомства, чем могла бы. За то время, что самка вынашивает развивающиеся яйца, она отложила бы еще одну кладку.

В природе так и получается: живородящие виды приносят потомство один раз за сезон, а яйцекладущие успевают сделать две, а то и три кладки. Далее, поскольку вынашивание детенышей ослабляет мамашу, ей нередко приходится «пропустить» следующий сезон размножения, чтобы восстановить силы. Если неповоротливая самка с кладкой станет жертвой хищника, погибает и она сама, и ее развивающиеся детеныши, а кроме того, не будет потомства, которое могло бы у нее родиться в будущем.

Если учесть все плюсы и минусы яйцерождения и живорождения, становится понятным, что ни один из этих способов не является наилучшим. В одних условиях определенные преимущества получают живородящие виды, в других – яйцекладущие.

Так, живорождение чаще отмечается у видов, обитающих в условиях сурового климата – в горах, в регионах с прохладной погодой, там, где не хватает тепла для инкубации яиц, и их развитие в чреве матери может помочь решить эту проблему.

Другой пример – водные рептилии (морские змеи, ихтиозавры), которых живорождение избавило от необходимости выходить на сушу для откладки яиц.

В большинстве случаев у пресмыкающихся эмбрионы развиваются в организме самки только за счет запасов, имеющихся в яйце. Но у некоторых видов происходит снабжение зародыша питательными веществами из организма матери – примерно так же, как у млекопитающих.

Интересное Природа В мире животных